Эндемизм и реликтовые явления
во флоре и растительности степных
экосистем Байкальской Сибири

Намзалов Б.Б. Эндемизм и реликтовые явления во флоре и растительности степных экосистем Байкальской Сибири // Биоразнообразие Байкальской Сибири / В.М. Корсунов, Н.М. Пронин, Г.Г. Гончиков и др. — Новосибирск, 1999. — С. 184-192.

В составе растительности Байкальской Сибири особое положение занимают степи. Составляя лишь 7—9 % площади региона, они представляют собой оригинальный элемент растительности и относятся к флористически наиболее богатым (666 видов сосудистых растений, для сравнения: леса — 625, луга и болота — 319, высокогорье — 550 видов) и генетически весьма разнородным [Малышев, Пешкова, 1984]. Степи в границах Байкальской Сибири, являясь зональным типом растительности, хорошо выражены в обширных межгорных впадинах. Помимо межгорно-котловинных зональных аналогов большим разнообразием отличаются степи горных склонов, высоких нагорий и водоразделов. Часто они включаются в состав сложных ландшафтных комплексов долин и предгорий, горной лесостепи и таежных убуров степного, лесного и высокогорного поясов, обрамляющих межгорные впадины, хребтов.

В палеогеографических схемах Байкальская Сибирь территориально укладывается в границы Ангарской области в понимании А.Н. Криштофовича [1958], современная растительность которой имеет преемственную связь с тургайской флорой листопадного растительного покрова позднемелового (цагаянского) времени. К северо-востоку флора Ангариды смыкалась с берингийской, на востоке с Амурской и к югу имела связь с центральноазиатской. В миоцене, вплоть до конца неогена, растительность юга Восточной Сибири слагалась широколиственными лесами с участием хвойных. В составе господствующих древесных пород указываются виды родов Liriodendron, Sequoia, Fagus, Tilia, Picea, Betula, Quercus и др. При этом, по мнению М.М. Ильина [1958], территория юга Ангариды во времена расцвета тургайской флоры также была зоной перехода (экотон) хвойно-широколиственных лесов к травянистым термофильным типам растительности аридного облика, возможно саваннового типа [Соболевская, 1958]. Следует отметить, что в палеогене контуры Евразии имели иные очертания, ибо она, имея материковые связи с Америкой, представляла собой особую трансконтинентальную территорию, по сути суперматерик — Еврази-америка. В этот период в качестве внутриконтинентального ядра выступал Берингийский щит в виде мощного орографического сооружения [Синицын, 1962], соединившего Азию с Северной Америкой. К юго-западу от Берингии простирался относительно сглаженный пенеплен Ангариды, плавно переходящий к горным системам Внутренней Азии (Тянь-Шань, Памир), а к юго-востоку — к Скалистым горам. Берингийский горный пояс, по мнению М.Г. Попова [1963], сыграл огромную роль в становлении растительности и в целом во флорогенезе не только паназиатских, но и древнесредиземноморских видов. Такие, казалось бы глубоко азиатские пустынно-степные роды, как Ephedra, Ceratoides, Nitraria, Echinops, относящиеся к классическому средиземноморскому элементу [Быков, 1979], М.Г. Попов выводил из ангарского (ангаро-панберингийского в трактовке Г.А. Пешковой [1984]) флорогенетического узла. Столь своеобразный аридный центр морфогенеза в палеоген-неогене на северо-востоке Азии сложился в области сочленения Ангарского и Берингийского горных узлов, защищенной от воздействий влажных воздушных масс как с запада, так и с востока [Базаров, 1986]. Атлантический перенос оказался значительно смещенным к югу (в этот период Центральная Азия увлажнена), а потоки муссонов с Пацифики оградили хребты и горные массивы Берингии. Если посмотреть, в качестве примера, на флорогенетический ряд в роде Ceratoides: С. lanata (Сев. Америка) — С. lenensis (Якутия) — С. papposa (Бурятия, Алтай, Памир), то с позиций предложенной гипотезы, вероятно, древнейшим центром формирования рода должна явиться область ареала якутской популяции предкового вида. Более поздним и вторичным центром видообразования, по-видимому, окажется среднеазиатский пояс, где в условиях горных степей и пустынь начались мощные процессы флорогенеза. Столь интересные идеи М.Г. Попова [1949, 1963] об Ангарском (Берингийском) происхождении древне-средиземноморской флоры подтверждены на многих фактах Г.А. Пешковой [1984] на модели степной флоры Байкальской Сибири.

Палеогеновая пустынно-степная флора одним из первичных очагов имеет территорию, простирающуюся на северо-восточной части Ангариды. Отсюда, по мнению М.Г. Попова, началось расселение на юг и запад родов Ephedra, Atraphaxis, Ceratoides, Echinops, Goniolimon, Oxytropis и даже Achnatherum (A. splendens!) и в этом смысле виды перечисленных родов, хотя и не редкие в современной флоре степей, должны относиться к древнейшим — палеогеновым (возможно, более поздним плиоценовым) степным и пустынно-степным реликтам Байкальской Сибири. Как известно, реликты в современной растительности не всегда бывают с подавленной жизненностью, нередко они проявляют себя как высокоактивные виды. Ниже приведем список реликтов — остатков палеогеновой пустынно-степной флоры, включая верхнетретичные (плиоценовые): Ephedra monosperma C.A. Mey., Stipa capillata L., Achnatherum spiendens (Trin.) Nevski, Enneapogon borealis (Griseb.) Honda, Festuca sibirica Hack. ex Boiss., Tulipa uniflora (L.) Bess. ex Baker, Thesium refractum C.A. Mey., Atraphaxis pungens (Bieb) Jaub. ex Spach, A. frutescens (L.) Koch, Ceratoides papposa Botsch. et. Ikonn., Sophora flauescens Soland., Oxytropis lasiopoda Bunge, 0. nitens Turcz., Peganum nigellastrum Bunge, Nitraria sibirica Pall., Goniolimon speciosum (L.) Boiss., Limonium gmelinii (Willd.) Kuntze, L. flexuosum (L.) Kuntze, Craniospermum subvillosum Lehm., Physo-chlaina physaloides (L.) G. Don fil, Stenosolenium saxatile (Pall.) Turcz., Caryopteris mongolica Bunge, Krylouia eremophila (Bunge) Schischk., Artemisia commutata Bess., A. santolinifolia Turcz. ex Bess., Echinops latifolius Tausch.

При всей привлекательности идей М.Г. Попова об относительной автономности палеогеновой (возможно и более поздней, плиоценовой) пустынно-степной флоры, сформировавшейся в Ангариде, все же остается дискуссионным местонахождение центра формирования ее представителей. Гипотезы по их аллохтонности вследствие колоссальных миграционных процессов по линии трансазиатского горного пояса от первичного — переднеазиатского (средиземноморского) их очага можно найти в трудах В. В. Ревердатто [1940], М.Н. Караваева [1963], ранних работах Г.А. Пешковой [1972], М.А. Рещикова и К.М. Богдановой [1968]. Одно остается несомненным, что названные виды (вероятно, список еще пополнится) входили в состав первичных степоидных группировок Байкальской Сибири как части Ангар иды на рубеже 3—5 млн лет назад.

Эндемиков данного периода немного, они могут рассматриваться как реликтовые, в их числе — Festuca dahurica, Hedysarum zundukii, Oxytropis triphylla, Vicia tsydenii, Cymbaria dahurica, Artemisia subuiscosa. У специалистов нет единства взглядов относительно возраста и подходов по их классификации, особенно это касается третичных реликтов и узких эндемиков, сложившихся в лоне древней Ангариды.

Анализ состава древнейших реликтов показывает гетерогенность ее не только в родовом спектре, но и в семейственном. В последнем, помимо сугубо древнесредиземноморских (Chenopodiaceae, Zygophyllaceae, Limoniaceae, Santalaceae, Fabaceae, Verbenaceae, Peganaceae), заметное место занимают многородовые семейства пребореального генезиса — Poaceae, Asteraceae. В случаях, когда род представлен в современной флоре множеством видов, они имеют различный возраст. Например, в роде Stipa L. к плиоценовым реликтам мы, вслед за Б.А. Быковым [1979], относим Stipa capillata, а такие виды, как S. krylovii, S. baikalensis, S. grandis, — к плейстоцен-голоценовым, связанным с более поздним криоморфогенезом. В такой же степени древним является Achnatherum splendens, по сравнению с другими мезофитными короткоостистыми формами — Achnatherum confusum, A. sibiricum.

Род Festuca L. в степях Байкальской Сибири представлен 12 видами. К реликтам палеогеновых саванн можно лишь отнести F. sibirica (секция Leucopoa), а из узколистных сулькатных овсяниц — F. dahurica. Этот оригинальный вид древнейших континентальных песчаных массивов Селенгинского среднегорья проявляет переходные признаки от овинных форм к сулькатным и в анатомическом строении и в морфологии — редкоколосковые метелки, тупые колосковые чешуи, слабое развитие муфт в дерновине. В такой же степени своеобразна реликтовая пустынно-степная псаммофитная вика (Vicia tsydenii), существенно отличающаяся от других вик из родства Neruata [Никифорова, 1988].

Род Artemisia L. — пребореальный элемент Алтайско-Монгольской степной области — наиболее богат видами позднейшего плейстоцен-голоценового формообразования — A. glauca, A. seriсеа, A. dolosa, A. frigida и др. Однако в секции Dracunculus древнейшей предковой формой является A. commutata, вероятно, зародившийся в миоценовых прастепных комплексах саванноидного облика [Крашенинников, 1937], с другой стороны — секция Artemisia включает элемент нагорных степей плиоцена [Намзалов, Гришкина, 1995], имеющих ряд географических рас: A. altaiensis (Тянь-Шань, Джунгария, Алтай) — A. santolinifolia (Алтай, Хангай, Тува) — A. subuiscosa (Баргузинская котловина). Последний вид — одна из древнейших горно-степных полыней, вероятно впоследствии давшая веер более молодых форм, типа A. altaiensis, A. obtusiloba и т.д.

Среди характерных древнесредиземноморских родов выделяется Thesium, палеогеновые корни наиболее ксерофитного вида Т. refractum не вызывают сомнений и он "несомненно входил еще в первобытные степи миоцена и плиоцена" [Быков, 1979, с. 23].

Род Atraphaxis в Байкальской Сибири представлен сильно ксерофилизованными и петрофильными расами — A. pungens и A. frutescens, флорогенетически близок им мезофитный северо-тянь-шанский вид A. muschketovii, рассматриваемый как реликт третичных лесов.

Род Nitraria, как и представители кермековых (особенно Liтоnium gmelinii), генетически тяготеет к флороценотипу литоралей внутриконтинентальных водоемов древнего Средиземья, позднее широко расселившихся по периферии горного обрамления Центр. Азии. Следует отметить, что многие замечательные центрально-азиатские эндемичные виды селитрянок (N. schoberi L., N. tan-gut ica Bobr.) являются более молодыми производными N. sibirica Pall. [Ильин, 1958].

В составе древнейших реликтов степного комплекса Байкальской Сибири к типично пустынным относятся два рода — Сегаtoides и Ephedra. В меловых отложениях известна пыльца эфедры, а в более поздние аридные периоды неогена (плиоцен) виды этих родов составили основу нагорно-ксерофильной растительности Средней Азии, в основном в виде кустарниковых биоморф типа памиро-алайского Е. equisetina Bunge.

К группе плиоценовых пустынно-степных реликтов, несомненно, относятся представители рода Oxytropis, в большинстве своем древнесредиземноморские по генезису [Быков, 1979]. Особо замечательны они тем, что составляют различные адаптивные линии флорогенеза. Так, О. lasiopoda относится к флороценотипу пустынных литоралей, два других подушковидных травянистых поликарпика — О. nitens и особенно О. triphylla, вероятно, входили в единый пояс горноксерофитной растительности от Гоби до Байкала. Это достаточно убедительно показано Г.А. Пешковой [Малышев, Пешкова, 1984] по отношению О. triphylla, который имеет родственные признаки к гобийскому О. rhizantha [Jager et al., 1985].

Среди древнейших реликтов степной флоры Байкальской Сибири в качестве классических представителей палеогеновой ксе-рофитной древнесредиземноморской флоры указывают Peganum mgellastrum, Caryopteris mongolica, Craniospermum subvillosum, Stenoselenium saxitile [Малышев, Пешкова, 1979].

Такова в целом картина состава и флорогенетических отношений в родовых сериях палеоген-неогеновых, плиоценовых реликтов степного флористического комплекса Байкальского региона.

Не менее богат палеогеографическими событиями четвертичный период с его гляциальными явлениями в плейстоцене и множеством контрастных фаз в голоцене. Данная эпоха оставила целую свиту остатков ледниковой эпохи в виде "перигляциального флористического комплекса" [Крашенинников, 1937].

Активизация альпийского орогенеза, начавшаяся с конца палеогена, вызвала блоковые поднятия сравнительно стабилизировавшегося Ангарского пенеплена как по линиям древних разломов, так и по новым. Древняя плита Витимского плоскогорья осталась в форме высокого плато, в отличие от нее горы рифтового пояса Байкала значительно вздыбились, соединив системы гор Внутренней Азии с северо-азиатскими (приберингийскими). В противоположность восходящим движениям Ангарской геосинклинали, мегаберингийский узел резко деградирует, слабые и неуклонные опускания платформы трансформируют Берингию в низкогорный, грядово-волнистый рельеф с озерными впадинами и низинами. В неогене — начале плейстоцена Евразия еще имела материковые связи с Америкой через Берингийский мост, который уже в плейстоцене перестал существовать, хотя и в позднем плейстоцене "ландшафты Берингии сохраняли полуоткрытый континентальный характер, включая лесную растительность (возможно, преимущественно пойменную), больше лугов, кустарников, болот" [Matthews, 1979; цит. по: Юрцев, 1981, с. 97]. Вероятно, с этого периода климаторазделяющая функция Мегаберингии смещается к юго-западу — в глубь материка, и эта субпланетарная роль переходит к Ангар иде, к тому времени вздыбившейся в виде мощной горной системы. Поэтому уже в плиоцене полоса неморальных широколиственных лесов (сплошная от Европы к Азии) прерывается Ангаридой [Пешкова, 1984]. Получившиеся в ходе палеогеографических событий планетарные климатические сектора разделились на два крыла, преимущественно пацифического влияния (восточное) и атлантического — к западу от Ангариды. В результате произошедшей дизъюнкции зональные полосы широколиственнных лесов к востоку и западу от Ангариды развивались автономно и в результате длительной адаптации к физико-географическим условиям регионов сформировались многочисленные замещающие виды почти во всех родовых сериях неморального и пребореального флористического комплекса [Пешкова, 1972]. Так, евро-западносибирские пребореальные лугово-степные виды — Helictotrichon pubescens, Leymus ramosus, Carex supina. Spiraea hypericifolia, Scabiosa ochroleuca — викарируют в степных ценозах Восточной Азии (Даурии, Маньчжурии), соответственно — Helictotrichon dahuricum, Leymus chlnensis, Carex korshinskyi, Spiraea aquilegifolia, Scabiosa comosa [Liu Shuren, 1994]. В целом виды пребореальной лесостепной природы, давшие ядро современной флоре луговых степей, преемственно развивавшиеся с миоцен-плиоценовых саванноидов, позднее испытали сильное и неоднократное воздействие холодного и сухого климата плейстоцена.

Регион Байкальской Сибири, в отличие от горных массивов западного сектора гор Южной Сибири, значительно меньше был подвержен оледенениям, кроме юго-западного (Восточный Саян) и северо-восточного горных узлов (Становое нагорье, Баргузинский хребет). Юг и юго-восток территории (Селенгинское среднегорье, Даурия), начиная с плиоцена, находились в условиях климатического водораздела — континентального и прогрессирующего сухого, относительно теплого [Базаров, 1986]. Именно с этих эпох остались в нашей флоре ксерофилизованные элементы широколиственных лесов — ильмовники с Ulmus pumila, абрикосники и группировки миндаля и крушины. Позднее их лучшей консервации в условиях экстра континентального климата Забайкалья послужили создавшиеся перигляциальные условия в климатической "тени" саянских ледников. В этот период усиливаются процессы лессонакопления и дефляции, в результате которых появились мощные толщи песчаных отложений в бассейнах рек Чикой, Хилок, Уда. Континентальные и сухие ландшафты песчаных массивов Селенги создали благоприятные условия для морфогенеза, и в результате отсюда возникли замечательные степные эндемики — Festuca dahurica, Vicia tsydenii, Caragana buriatica. На плакорах с господством эоловых форм шли активные процессы видообразования, не уступали им экосистемы приозерных сазовых низинок с сообществами чиевников, леймусников. Оригинальная Potentilla ozjorensis Peschkova, сформировавшаяся на основе гибридизации горностепного Р. sericea и Р. multifida (пребореальный вид), является наиболее характерным представителем данного флороценотипа.

Не менее интенсивные флорогенетические события совершались в местах наибольшего проявления горного оледенения, особенно в пору его максимального проявления — в сартанское время. Реликтов ледниковой эпохи, объединяемых в "плейстоценовый флористический комплекс" в трактовке И.М. Крашенинникова [1958], достаточно много, в их числе Selaginella sanguinolenta, Festuca kryloviana, Carex amgunensis, Allium amphibolum, Androsace incana, Pulsatilla ambigua, Potentilla krylouiana, P. crebridens, P. sericea, Chamaerhodos altaica, Oxytropis eriocarpa, Eremogone ca pillar is, E. formosa, Patrinia sibirica, Gent i ana decumbens, Bupleurum multinerve, Pedicularis amoena, Artemisia depauperata и др. Названные выше перигляциальные степные реликты свойственны всему горному поясу Южной Сибири — Алтаю, Туве, Саянам [Соболевская, 1958; Намзалов, 1994]. Региональную специфику гляциальных реликтов Прибайкалья выражают три замечательных вида — реликтовые эндемики Хангая и Саян {Festuca kornarovii, Erilrlchium sajanense) и Станового нагорья (Dry as sumneviczii). В роде Festuca L. особняком выделяется F. komarouii (секция Leuсороа) — продукт перигляциального криоморфогенеза, элемент остепненных субальпийских лугов, криофитных высокогорных степей. Преимущественно горно-степной род Eritrichium дал целый спектр молодых видов гляциального генезиса, при этом как типично гольцово-тундровый вид сформировался только E. villosum, в то время как количество криоксерофитных незабудочников значительно больше, в их числе — южно-алтайский E. subrupestre, алтае-хангайский E. puluiniforme и хангае-саянский E. sajanense.

Весьма интересен генезис узкого перигляциального степного эндемика Северного Прибайкалья — Dryas sumneviczii, формирующего оригинальные тундрово-степные ценозы на убурах с россыпями карбонатных пород в отрогах Южно-Муйского хребта [Малышев, Пешкова, 1984].

Криофитный перигляциальный морфогенез проявился не только вблизи горно-долинных ледников, но и в холодных ультраконтинентальных депрессиях Байкальского обрамления. Так, в мерзлотных лесостепях Еравны и Уды сформировались самобытные эндемики — Thymus erauinensis, Astragalus chorinensis, Chamaerhodos grandiflora, последние 2 вида позднее заметно расширили свои ареалы, включая Хангай и отроги Хэнтея [Горшкова, 1956].

В заключение хотелось бы остановиться на роли Селенгинского коридора в обмене флор и в процессах степного флорогенеза в Байкальской Сибири [Намзалов, 1998]. Выше нами отмечена значимость данного узла со времени плиоцена, однако особая активность, связанная с усилением миграционных явлений, процессов гибридизации и адаптивного морфогенеза, проявилась в голоцене. Этому способствовали многие факторы, в том числе экотонность территории в широтном и в долготном ряду, а также палеогеографические условия сухого и континентального — в ксеротермические фазы, влажного и относительно теплого — в плювиальные. Вероятно, прав А.С. Плешанов [1998], допуская возможность голо-ценовой экспансии широколиственных лесов в пределы Забайкалья. Подтверждением их может служить находки ландыша Кейске в черемуховых сообществах Чикой-Селенгинского междуречья, а также Опое lea sens i bills в лесах Малханского хребта [Осипов, 1997]. Напротив, в аридные фазы голоцена селенгинский створ оживлялся в результате внедрений элементов Пустынно-Степной флоры Центральной Азии, особенно поразительны алтае-джунгарские связи, отражающиеся в наличии ряда видов, в их числе — Helictotrichon altaicum, Allium uodopjanovae. Astragalus brevifolius, Potentilla soongarica, Artemisia santolinifolia. Названные виды весьма слабо представлены или даже отсутствуют (Allium vodopjanovae) в степях Восточного Хангая и Хэнтея [Карамышева, 1981; Ганболд, 1983].

Таким образом, Байкальская Сибирь, располагаясь на стыке аридного и гумидного поясов, атлантического и пацифического океанических влияний, а также взаимодействий бореального холодного и центрально-азиатского континентального и сухого воздушных фронтов, представляет значительный интерес для раскрытия сложных проблем фитогеографии и истории формирования растительности юга Сибири и всей Центральной Азии.